Arabidopsis leaf variegation is caused by simultaneous defects in chloroplast development and division的研讨论文。该研讨之后发现，斑叶表型并非由传统认知的单一发育缺点导致，而是叶绿体发育与割裂两个进程一起受阻的成果；还发现了光信号通路因子COP1骤变可反转斑叶表型，而VAR2/FtsH2 蛋白能与自噬要害蛋白 ATG8a互作来调控叶绿体割裂。这项工作为了解叶绿体生物产生及叶片色彩的调控机制供给了新视角。

　　叶绿体生物产生包含叶绿体的发育与割裂两个根本进程，对植物的光合作用与成长发育、以及种子的养分质量构成等至关重要。叶绿体发育是一个光驱动的、使各类非光合质体（如分生组织中的前质体，以及已分解的白色体、有色体等）转化为叶绿体的进程，受细胞核和质体两套基因组协同表达、叶绿素组成、类囊体膜及光合复合体构成等一系列事情的精细调控；而每个细胞中的叶绿体数量则由质体割裂决议，此进程与细胞的分解、增殖和扩张同步。叶绿体的发育与割裂既严密相关又相对独立，导致不同细胞类型中叶绿体数量差异明显。斑叶是高等植物中常见的表型，因同一叶片上一起存在叶绿体正常的绿域和叶绿体缺失的黄色/白域成为研讨叶绿体产生机制的抱负模型。拟南芥var2是一个经典的斑叶骤变体，由编码定坐落类囊体膜上的FtsH金属蛋白酶亚基FtsH2的基因缺失所造成的。此前研讨以为斑叶构成仅与叶绿体发育缺点相关，但叶绿体发育缺点也可产生叶片黄色以及逐步转绿等表型，故斑叶产生的机制有待深入研讨。为此，该团队估测叶绿体割裂或许参加斑叶的产生开展。一旦叶绿体的割裂速度跟不上细胞割裂的脚步，子细胞中的叶绿体数量将不断削减，乃至为零，终究引发黄色/白域的产生。

　　为验证上述假说，研讨团队以拟南芥var2为模型，首要经过激光共聚焦显微镜和透射电镜体系解析了每个叶片细胞中的叶绿体数目，剖析发现var2骤变体的叶绿体产生存在两层缺点：在发育上，骤变体榜首对线%的细胞彻底缺失叶绿体，而在老练叶片绿域的细胞中叶绿体产生也明显推迟且异质性极高；在割裂上，骤变体老练叶片的非绿域约 15% 的细胞彻底不含质体，捍卫细胞中的叶绿体数量也明显削减。这些依据成果得出VAR2骤变一起损坏叶绿体的发育与割裂（图1）。

　　为验证割裂缺点对斑叶表型的影响，团队构建了var2与叶绿体割裂要害基因（ARC6、PARC6、PDV1、PDV2）的双骤变体。遗传剖析显现，PARC6或 PDV1骤变会明显加剧var2的斑叶表型；反之，过表达PDV1或PDV2则能有用回复var2的斑叶表型。这标明叶绿体割裂才能与var2的斑叶严峻程度直接相关。一起，团队还发现VAR2骤变会按捺茎尖分生组织华夏质体向叶绿体的转化及子叶中黄化质体的发育，而在var2布景中导入cop1-4 (光形状建成中心按捺因子)，cop1-4彻底回复var2漆黑中黄化质体的发育以及正常光下的斑叶表型，标明COP1骤变能够拮抗VAR2骤变对叶绿体发育的按捺作用（图2）。

　　为探求斑叶构成的共性机制，团队剖析了其他斑叶骤变体im,发现相同存在叶绿体割裂缺点。团队还剖析了其他叶色骤变体，发现在叶片嫩绿的骤变体cao中仅存在叶绿体发育缺点，而在叶片渐绿骤变体clpr4中发现叶绿体发育缺点，但叶绿体割裂加速，阐明割裂加速能补偿发育上的缺点。

　　最终，团队探究了VAR2调控叶绿体割裂的机制，发现自噬相关基因ATG8a与VAR2存在功用相关。过表达ATG8a可明显按捺var2斑叶，而且添加野生型和var2的叶绿体数量；var2中 ATG8a 的降解产品削减，标明VAR2骤变降低了自噬活性；CoIP试验证明，VAR2与ATG8a在体内构成复合物，提醒了VAR2经过与ATG8a互作调控自噬依靠的叶绿体割裂通路（图3）。

　　归纳以上成果，团队从叶绿体生物产生的视点提出了叶色方式的模型：只要在叶绿体发育与割裂一起缺点时，才会构成斑叶表型；若单一进程缺点，则表现为嫩绿色或正常绿色（图4）。

　　综上所述，该研讨打破了“斑叶仅由叶绿体发育缺点导致”的传统认知，建立了“发育-割裂协同调控斑叶”的新模型，不只丰厚了叶绿体稳态保持的分子机制，也为作物叶片色彩性状改进，特别是园艺观叶植物的创制供给了理论依据。

　　该论文通讯作者为上海师范大学黄继荣教授，上海师范大学讲师吴文娟、博士生郭苇为本文的一起榜首作者，小组成员还包含上海师范大学已结业的硕士生朱浩杰、李迪，及已结业的博士生张智怡，在读的硕士生林丹妮、本科生曲美颖和博士生於祯加。研讨得到国家自然科学基金、上海市自然科学基金、上海市教育委员会科研立异方案的支撑。

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